Aymard, G., P. Berry
& R. Schargel. 1998. Estudio de la composición
florística y los suelos en bosques altos del área Maroa-Yavita, Amazonía Venezolana. Revista UNELLEZ de Ciencia
y Tecnología 16(2):115-130.
ESTUDIO DE LA COMPOSICION FLORISTICA
Y LOS SUELOS EN BOSQUES ALTOS DEL AREA MAROA-YAVITA, AMAZONIA VENEZOLANA (*)
Study on Floristic composition and soils in tall forest in
the Maroa-Yavita area, the Venezuelan Amazon region
Gerardo Aymard¹, Paul
Berry² y Richard Schargel¹
______________________________________________________________
RESUMEN
Con la información de
estudios de suelos, fisiografía, estructura y composición florística de transectos de 0,10 hectárea, se describe una nueva
comunidad de bosque para la Amazonía venezolana: Bosques altos con dominancia
de Erisma japura
Warn. Estos bosques se encuentran situados entre el
"caño Pimichín" y el "río Temi" en el SO del Estado Amazonas, Venezuela (aprox.
02° 45’- 3° 00’ N, 67° 30’- 67° 35’ O). Esta área también se conoce con el nombre
de "Istmo de Pimichín", y fisiográficamente representa una estrecha banda de tierra
la cual separa los tributarios de las dos cuencas más importantes del norte de
Sudamérica (Amazonas/Río Negro y Río Orinoco).
SUMMARY
Based on a study of the structure and
floristic composition of lowland forests, we report a new kind of wet forest
for the Venezuelan Amazon region: tall forest dominated by Erisma
japura Spruce ex Warm.
These forests are located in an isolated section of road in southwestern
Venezuela, which crosses a lowland "isthmus" separating the upper Río Negro (part of the Amazon basin) and the Río Orinoco (approx. 02°45’-3°00’N, 67°30’-67°35’W). Data
were collected from tenth-hectare transects designed to provide information on
floristic composition, diversity, and structure in relation to soil and
topography.
______________________________________________________________
Palabras claves:
Key words:
(*) Recibido/received: 09-10-98; aceptado/accepted: 03-03-99
(¹) Programa de R.N.R., Herbario Universitario
(PORT) Universidad "Ezequiel Zamora"-Guanare. Portuguesa.
(²)
Herbarium, Botany Department,
INTRODUCCION
El estudio de la
composición florística y la estructura de los bosques de la Cuenca Amazónica ha
presentando un reto para los ecólogos y botánicos en general en las últimas
cuatro décadas (Bush 1994; Campbell
1994; Toumisto et al. 1995; Condit 1996). Entre las principales causas, tenemos que la
diversidad de especies vegetales es muy alta y las áreas cubiertas bajo bosque
son extremadamente grandes, muchas veces inaccesibles, lo cual dificulta un
adecuado estudio en el campo (Gentry 1988a, b; 1990;
1992; 1993; Bakker et al. 1996; Tomas 1996).
Como consecuencia, la vegetación de la Amazonía ha sido clasificada y mapeada utilizando combinaciones de criterios florísticos-
estructurales y no-florísticos (clima, geomorfología, e hidrología) muy
generalizados. Esto dificulta las diferentes interpretaciones entre las
relaciones de la vegetación y el ambiente, en virtud que las clasificaciones de
la vegetación son presentadas de una forma continua y homogénea, por tanto la fisionomía es solapada con la estructura del bosque, y en
muchos casos no se considera que las variaciones de temperaturas y
precipitaciones medias anuales a través de región son significativas. Sin embargo,
el concepto generalista de que la vegetación de la
Cuenca Amazónica es uniforme, es actualmente suplantado por los resultados de
estudios a lo largo de gradientes suelo-vegetación, los cuales han evidenciado
considerables diferencias locales en suelos, estructura y composición
florística en vegetación boscosa y no boscosa (Duivenvoorden
1994; 1995; 1996; Puhakka y Kalliola
1995; Toumisto et al. 1995; Aymard 1997).
En los últimos quince años
las investigaciones realizadas por personal del Programa de Recursos Naturales
Renovables, UNELLEZ-Guanare en la Amazonía venezolana, han estado orientadas
hacia el establecimiento de una efectiva y sencilla metodología de muestreo de
vegetación y suelos, con la finalidad de obtener información rápida y precisa,
para comparar la estructura y diversidad florística en bosques de esta
importante región. Se parte de la hipótesis de que diferentes tipos de suelos y
desiguales niveles de inundación representan las características más
determinantes en la variación de la estructura y composición florística de los
bosques de tierras bajas de la Cuenca Amazónica (Kubitzki
1989a, b; 1990; 1991; Prance 1989; 1990) Para probar
esto, en las últimas tres décadas se ha utilizado un método de muestreo de
vegetación por intermedio de transectos de 0,10 ha.
La Información generada por esta metodología permite detectar diversidad alpha
(a ) y diversidad b eta (b
), respectivamente. Por lo tanto, el presente estudio se basa en la hipótesis
de que estableciendo un número significativo de transectos
en determinada área a través de un gradiente de suelo, se podrá comparar el
grado de solapamiento de las muestras de vegetación con las de suelos,
información que se utilizará para clasificar diferentes tipos de bosques,
tomando como variable los datos edafológicos.
MATERIALES Y METODOS
El área del estudio está
localizada a una altura sobre el nivel del mar entre 100-150 m, en la cuenca
del caño Pimichín (Cuenca del alto río
Negro/Amazonas) y la cuenca del río Temí (Cuenca del alto río Orinoco) en el SO
del estado Amazonas, Venezuela ( aprox. 02° 45’- 3°
00’ N, 67° 30’- 67° 35’ N (Fig. 1). Esta área también se conoce con el nombre
de "Istmo de Pimichín", fisiográficamente
representa una estrecha banda de tierra en la cual los tributarios de las dos
cuencas más importantes del norte de Sudamérica (Amazonas/Río Negro y Río
Orinoco) casi se conectan entre si, separadas por una carretera de 30 km. de largo que une los caseríos de Maroa
(río Guiania/Amazonas) y Yavita
(río Temí/Orinoco), vía utilizada para transportar mercancía entre estas dos
regiones por más de 300 años.
El clima de la región de Maroa-Yavita está caracterizado
por una estación seca de noviembre hasta marzo y una lluviosa de abril hasta
octubre. El promedio de precipitaciones anual para Maroa
es de 3.483 mm y 3.502 para Yavita,
con máximas durante el período de junio a septiembre.
Los suelos y geomorfología
de la región fueron estudiados por Blancaneaux y Dubroeucq (1983), autores que identificaron como unidades geomorfo – pedológicas
predominantes a las penillanuras de alteración en lomas y las llanuras de
alteración. En las primeras predominan los suelos Oxisoles
bien drenados y en las segundas los suelos son Ultisoles
y Espodosoles con drenaje deficiente.
En síntesis, la región
contiene una gran complejidad de tipos de vegetación, incluyendo arbustales ("banas") y
sabanas sobre arenas blancas, bosques de Caatinga
Amazónica, no inundables, sobre aguas negras (igapó), sobre aguas claras (varzea)
y los "boyales", o bosques pantanosos dominados por especies
arbóreas de madera muy liviana de la familias Annonaceae
(Heteropetalum brasiliense
) y Apocynaceae (Malouetia
spp. Molongum laxum y Parahancornia
negroensis Monach.).
Estas áreas, también son conocidas por poseer varias especies endémicas de los
géneros Bonnetia y Arcythaea
pertenecientes a la familia Theaceae, numerosos
géneros y especies de la familia Rapateaceae
(Guacamaya, Stegolepis, Spathanthus) y varios géneros pertenecientes a la tribu
Mutisieae (Chimantaea,
Duidaea, Neblinaea, Stenopadus) de las Asteraceae,
especies que aparte de crecer en el área del estudio, sólo son conocidas de
las cumbres de los "tepuis" o montañas de
arenisca del escudo Guayanés (Huber 1988, 1995a). Por
esta conexión florística con la vegetación de la tierras
altas de la Guayana Venezolana, una extensa área de la cuenca alta del
Río Negro, (la cual incluye la región del estudio) ha sido recientemente
propuesta como una provincia florística diferente (Provincia Oeste de la
Guayana) dentro de la gran provincia Guayana (Huber1994).
A lo largo de la carretera
Maroa-Yavita, se escogieron
10 lugares de muestreo. Estos sitios se determinaron siguiendo el
reconocimiento de suelos y de posición fisiográfica, realizado en la región por
(Blancaneaux y Dubroeucq
1983). Sin embargo, para comparar la información de Blancaneaux
y Dubroeucq y para obtener información adicional
sobre esta importante variable ecológica, en cada sitio del muestreo se tomaron
muestras de suelos.
El método del muestreo
utilizado fue el de transectos de 0,10 ha (Gentry 1982; Clinebell et al.
1995) modificado por Boyle (1996). La modificaciones
propuestas por Boyle consisten en el establecimiento
de 10 subunidades de 50 x 2 m, ordenadas en 5 líneas
paralelas de 100 m de largo, separadas entre si por una distancia de 10 metros;
cada línea de 100 m está constituida por subunidades
de 50 m cada una. De manera que cada una de las cinco líneas tiene el mismo
tamaño de 2 metros de ancho por 100 metros de largo. La principal diferencia de
este método con la propuesta original de Gentry, es
que las subunidades de 50 m están dispuestas una
después de la otra y siguen una dirección predeterminada. Las modificaciones al
método original propuestas por Boyle (1996) tienen
cuatro ventajas: 1) reduce el error de sesgo estadístico en la escogencia de
los lugares para establecer las subunidades; en
realidad, el único error de sesgo es la instalación de la primera subunidad, las demás subunidades
seguirán la dirección de la primera línea, 2) este método permite medir la
diversidad local, en virtud que subunidades largas y
estrechas sin direcciones predeterminadas, tienen una mayor probabilidad de
estudiar varios tipos de bosques (diversidad Beta (b )), 3) asegura repetibilidad y compatibilidad entre las distintos lugares
de muestreo, un prerequisito para hacer comparaciones
estadísticas valederas y 4) la metodología propuesta es actualmente la más
utilizada en el mundo, con este método se han hecho muestreos de vegetación en
más de 120 países, información que se encuentra la disposición de la comunidad
científica en la base de datos del Jardín Botánico de Missouri.
La clasificación local de
la vegetación boscosa se basó en los valores de dominancia y los datos
edafológicos, usando la técnica de análisis bi-factorial
para especies indicadoras del programa TWINSPAN ("two-way indicator species
analysis") (Hill 1979; Jongman
et al. 1995).
Los resultados de la
clasificación bi-factorial se ordenaron mediante la
aplicación de técnica de ordenación de análisis de correspondencia linearizado, utilizando el programa DECORANA (Hill
1979; Jongman et al. 1995), el cual tiene la
propiedad de maximizar la correlación entre las variables utilizadas,
resultados que se presentaran en futuras publicaciones.
En el centro de cada
conjunto de transectos utilizados para el estudio de
la vegetación, se abrió un hoyo de 120 cm de
profundidad, el cual fue utilizado para describir el color, moteado, textura,
estructura, consistencia, inclusiones, raíces, actividad biológica y límites de
los horizontes. Para verificar la uniformidad de los suelos en las parcelas,
cerca de los extremos de la línea central se abrieron dos hoyos complementarios
de 50 a 60 cm de profundidad.
Se tomaron muestras para
el análisis de laboratorio de todos los horizontes del hoyo principal y de los
superficiales de los complementarios. En el Laboratorio de Suelos de la UNELLEZ
en Guanare fueron determinados contenidos de arcilla, limo y arena, fósforo
disponible por Bray 1, calcio, magnesio, potasio y
sodio intercambiables con solución de acetato de amonio 1 N, acidez
intercambiable con solución de cloruro de potasio 1 N, materia orgánica y pH en reacción suelo: agua (1:2.).
Finalmente la información
se clasificó taxonómicamente hasta nivel de familia
según el Soil Survey Staff
(1998) y se compararon sus características con las diferencias en vegetación.
Así mismo, se realizaron observaciones sobre la fisiografía y geomorfología, lo
que permitió entender la distribución de los suelos en el paisaje y facilitar
las comparaciones con la información de estudios realizados con anterioridad,
tales como los de Blancaneaux y Dubroeucq
(1983) y CVG-TECMIN (1995).
RESULTADOS Y DISCUSION
Desde principios del siglo
XIX hasta el presente la región de Maroa-Yavita se ha caracterizado por una gran actividad de
exploración botánica (Huber 1995b). Naturalistas de
todas partes del mundo han visitado este lugar para estudiar in situ
esta interesante y variada flora. Sin embargo, el primer muestreo cuantitativo
de los bosques de estas regiones se efectúo en 1996 por Aymard
y Berry (Aymard 1997; Berry y Aymard 1997), los
resultados fueron 2.039 individuos con un diámetro ³ 2.5 cm,
con una media de 84.5 especies por transecto (rango
de 77-93).
Gracias al avanzado estado
de desarrollo de la Flora de la Guayana Venezolana (Berry
et al. 1995) el primer resultado significativo de este estudio, fue que
se pudo identificar casi el 100% de todos los especímenes
botánicos a nivel de especie. Las colecciones botánicas también produjeron 10
posibles nuevas especies para la ciencia (Aymard
1997), así como también nuevos registros geográficos para la región, algunos
ejemplos de estas especies son: Macoubea sprucei-Apocynaceae, Doliocarpus multiflorus-Dilleniaceae, Hymenolobium
pulcherrimum-Fabaceae, Platycarpum duckei-Rubiaceae, entre otras. También se recolectó de un grupo de
especies catalogadas como "raras o poco conocidas" para la región del
Alto Río Negro, las cuales fueron de las más comunes en los transectos.
Algunos ejemplos de estas especies "poco conocidas" fueron: Oxandra euneura-Annonaceae, Dendropanax
neblinae-Araliaceae, Inga
inflata-Mimosaceae, Helianthostylis steyermarkii-Moraceae, Eugenia tumulcensis-Myrtaceae y el helecho arborescente Cyathea
macrospora var. reginae.
Sin duda alguna que lo más
sorpresivo e interesante de los resultados de la clasificación y la ordenación,
fue que la especie de mayor tamaño en diámetro y altura, y por ende la que tuvo
los mayores valores relativos del índice de valor de importancia (la suma de los
valores de dominancia, frecuencia y abundancia) en los transectos
fue Erisma japura-Vochysiaceae (Cuadro 1). Esta especie nunca antes había
sido registrada en la bibliografía para la Amazonía Venezolana (Kawasaki 1992;
1997), a pesar de la larga historia de colecciones botánicas en esta área liderizada por A. Humboldt y A. Bonpland en 1801, R. Spruce
en1851, A. R. Wallace en 1853 en el siglo pasado, y
en el presente siglo por B. Maguire, R. Cowan, J. J. Wurdack y J. A. Steyermark (Humboldt 1818-19; Huber 1995b; Seaward y Fitzgerald 1996). Por lo expuesto, los bosques de Erisma japura
representan una nueva unidad de vegetación nunca antes descrita para la región
del alto río Negro y de acuerdo a más reciente clasificación de vegetación de
la Guayana Venezolana (Huber 1995a) formaría parte de
los bosques de tierras bajas de la Amazonía venezolana.
Cuadro 1. Valores relativos del índice
de valor importancia (IVI) para las cinco especies más importantes
.
|
N° Tr. |
Especie |
IVI (%) |
|
1 |
Erisma japura |
16,3 |
|
|
Eperua purpurea |
12,6 |
|
|
Senefeldera inclinata |
5,8 |
|
|
Micrandra spruceana |
5,0 |
|
|
Eschweilera pedicellata |
4,5 |
|
2 |
Eperua purpurea |
9,6 |
|
|
Heterostemon conjugatus |
7,9 |
|
|
Erisma japura |
7,7 |
|
|
Senefeldera inclinata |
3,6 |
|
|
Clathrotropis glaucophylla |
3,3 |
|
3 |
Erisma japura |
22,2 |
|
|
Sandwithia heterocalyx |
5,2 |
|
|
Heterostemon conjugatus |
4,0 |
|
|
Swartzia pinnata |
3,6 |
|
|
Goupia glabra |
3,2 |
|
4 |
Erisma japura |
13,3 |
|
|
Protium crassipetalum |
6,8 |
|
|
Senefeldera inclinata |
5,4 |
|
|
Heterostemon conjugatus |
4,7 |
|
|
Eschweilera pedicellata |
4,0 |
Esta nueva comunidad boscosa ocupa las partes
elevadas de una peniplanicie cuya topografía varía de
ondulada a casi plana, con desniveles máximos de 10 a 15 m entre las lomas más
elevadas y los drenajes adyacentes. La roca subyacente aflora localmente y está
constituída principalmente por migmatitas,
augen gneis y gneis pelíticos cuarzosos
(MARNR–ORSTOM 1998). Sobre las posiciones elevadas predominan los Kandiudults (Ultisol) y en menor
proporción los Hapludox (Oxisol).
Estos suelos se caracterizan por ser profundos, bien drenados y con una baja
capacidad de intercambio catiónico. La diferencia
entre ambos no es más que el incremento en profundidad del contenido de
arcilla, el cual es pronunciado en los Kandiudults y
débil o inexistente en los Hapludox. En la transición
hacia los sectores bajos de la peniplanicie el bosque
con dominancia de Erisma japura ocupa suelos con pendientes menores de 2 % y
drenaje moderadamente bueno a imperfecto. Además de los Kandiudults,
se encontraron Kandiaquults, Endoaquepts
(Inceptisol) y suelos arenosos profundos sobre roca
alterada, que clasifican como Quartzipsamments (Entisol).
En general los bosques
dominados por Erisma japura
son siempreverdes y presentan árboles emergentes
con diámetros mayores de 40 cm, su densidad va de
media a densa y lo conforman cuatro clases de grupos arbóreos según su altura.
El primer estrato esta compuesto por especies emergentes entre 25-35 m de
altura, lo que le da un aspecto irregular al dosel del bosque. Esta
discontinuidad vertical se hace más evidente por la frecuente caída de árboles.
Este estrato estuvo dominado por Erisma japura, Goupia glabra, Eperua purpurea, Minquartia guianensis, Aspidosperma marcgravianum, Pouteria surumensis y P. trilocularis.. El segundo
estrato (15-25 m) fue el más variable en términos de diámetros y alturas de las
especies. Entre las especies arbóreas más frecuentes se observaron Eschweilera pedicellata,
Iryanthera juruensis, Inga
alba, Micropholis casiquiarensis,
M. splendens, Ocotea leucoxylon, Brosimum lactescens, Licania longistyla y L. sprucei.
No se observaron especies de palmas en este estrato, las cuales representan un
componente importante en este tipo de vegetación a lo largo de la Cuenca
Amazónica (Kahn y De Castro 1985; Kahn
1987; Kahn y Granville
1992)
Al contrario del segundo
estrato, el tercero y cuarto (entre los 5-15 m) presentaron gran homogeneidad
en sus patrones espaciales en casi todas las especies presentes. Entre las
especies con mayores valores de densidad y frecuencia se observaron: Senelfeldera inclinata,
Sandwithia heterocalyx, Heterostemon conjugatus, Iryanthera paradoxa, Heisteria barbata, Zygia claviflora y Matisia ochrocalyx. También
se observaron mezclados con las especies mencionadas densas colonias de las
palmas Iriartella setigera,
Euterpe catinga, Bactris corosilla,
Socratea exorrhiza y la
monocotiledónea Phenakospermum guyannense.
El sotobosque fue muy
denso a principios de la estación lluviosa, y entre las especies de arbustos y
herbáceas más importantes se observaron:
Ischnosiphon arouma, Anaxagorea brachycarpa, A. rufa, Hirtella schultesii, Faramea torquata, Palicorea triphylla, Psychotria casiquiaria y P. humboldtiana.
A pesar de las diferencias
taxonómicas y de drenaje, los suelos descritos presentaron una serie de
características comunes. Tienen un horizonte superior conformado por una red
intrincada de raíces que forman una verdadera alfombra, con un grosor de 5 a 8
cm. El material mineral atrapado dentro de esta alfombra presentó una textura
arenosa o areno francosa con 1,3 a 5,2 % de materia
orgánica. El segundo horizonte, presentó abundantes raíces y un grosor de 10 a
14 cm. La textura fue principalmente areno francosa y
el contenido de materia orgánica varió de 1,1 a 3,7 %. En los horizontes más
profundos disminuyó la materia orgánica y hasta 1 m de profundidad predominaron
texturas franco arenosas y en algunos casos areno francosas.
En los suelos sobre las posiciones más elevadas fueron comunes horizontes con
texturas franco arcillo arenosas y arcillo arenosas a menos de 1 m de
profundidad. Hasta 1 m de profundidad predominaron pH
inferiores a 5 con valores de 3,7 a 3,8 en algunos horizontes. El calcio,
magnesio, potasio y sodio intercambiable fueron muy bajos, iguales o menores a
0,6, 0,2, 0,1 y 0,5 meq/100 g de suelo,
respectivamente. La acidez intercambiable generalmente superó a la suma de las
bases intercambiables. El fósforo disponible varió de 4 a 17 ppm en el horizonte superficial y de 3 a 6 ppm en el segundo horizonte. Estos valores son bajos,
excepto los más elevados, que se encuantran en el
límite inferior de mediano.
CONCLUSIONES
Los resultados del presente estudio indicaron que el uso de transectos de 0,10 ha u otro método cuantitativo
representan una excelente alternativa para estudiar vegetación en los trópicos.
Esto se fundamenta en que colecciones botánicas generales sin mediciones (datos
cualitativos) representan una metodología imprecisa para analizar la
vegetación. Información, basada simplemente en información cualitativa, tendrá
poca utilidad, porque no se logrará conocer con exactitud el grupo de especies
más dominantes e importantes en términos de abundancia y frecuencia,
información necesaria para los planes básicos de manejo y conservación de los
bosques tropicales.
Por otra parte, una evaluación de los suelos, conjuntamente con los
estudios de vegetación, permite precisar los factores ambientales que
determinan la existencia del bosque y la fragilidad del ecosistema a la
intervención antrópica.
Por último, los bosques dominados por Erisma
japura se encuentran sobre suelos muy pobres y susceptibles
a una rápida degradación si son cultivados, especialmente si se considera la
magnitud de las precipitaciones en el área. Hasta la fecha la agricultura
migratoria ha permitido largos períodos de recuperación al bosque, sin embargo,
un incremento de esta actividad puede en un corto plazo destruir no solo al
bosque, sino a los suelos que lo sostienen.
AGRADECIMIENTOS
Los
autores desean agradecer a National Geographic (Proyecto No. 5490-95) y “World Wildlife Fund, instituciones que
financiaron el trabajo de campo. A Nidia Cuello (UNELLEZ-Guanare) y dos arbitros anómimos por las
correcciones al manuscrito. También se agradece a C. Gómez, D. Dacosta, A. Gaidano y F. Yuriyuri por su ayuda y asistencia en el campo.
Bakker, J. P., Olff,
H., Willems, J. H. and Zobel,
M. 1996. Why do we need permanent plots in the study of long-term vegetation
dynamics?. Journal of Vegetation Science 7: 147-156.
Blancaneaux, P. y Dubroeucq, D. 1983. Características edáficas y ambientales
del área muestra Maroa-Yavita.
Serie Informe Técnico DGIIA/IT/128. MARNR,
Boyle, B. L. 1996. Changes on altitudinal and latitudinal
gradients in neotropical montane forests. Ph.D. Dissertation.
Bush, M. B. 1994. Amazonian speciation: a necessarily
complex model. Journal of Biogeography 21: 5-17.
Campbell, D. G. 1994. Scale and patterns of community
structure in Amazonian forests. In Edwards, P. J.,
May, R. M. and Webb, N. R. eds. Large-scale Ecology and Conservation Biology.
Blackwell Science,
Clinebell, R., Phillips, L., Gentry, A.,
Stark, N. and Zuurihg, H. 1995. Prediction of neotropical tree and liana species
richness from soil and climatic data. Biodiversity and Conservation 4: 56-90.
Condit, R. 1996. Defining and mapping vegetation types in
mega-diverse tropical forests. Tree 11(1):
4-5.
CVG-TECMIN
1995. Informe de Avance hojas NA-19-7 y NA-19-8 (Clima, Geología,
Geomorfología, Suelos y Vegetación). CVG-TECMIN, Ciudad Bolívar. Mapas 1: 250.000.
Duivenvoorden, J.F. 1994. Vascular plant species
counts in the rain forests of the middle Caqueta
area, Colombian Amazonian. Biodiversity and Conservation 8: 685-715.
Duivenvoorden, J. F. 1995. Tree
species composition and rain forest-environment relationships in the middle Caqueta area,
Duivenvoorden, J. F. 1996. Patterns
of tree species richness in rain forests of the middle Caqueta
area,
Gentry, A. H. 1982. Patterns of neotropical plant species diversity. Evolutionary
Biology 15: 1-84.
Gentry, A. H. 1988a. Tree species
richness of upper Amazonian forests.
Gentry, A. H. 1988b. Changes in plant
community diversity and floristic composition on environmental and geographycal gradients. Annals of the
Gentry, A. H. 1990. Floristical similarities and
differences between
Gentry, A. H. 1992. Tropical forest biodiversity:
distributional patterns and their conservational significance. Oikos 63: 19-28.
Gentry, . H. 1993. Diversity and floristic composition of lowland forest in
Hill, M. O. 1979. TWINSPAN – a Fortran
program for arranging multivariate data in an ordered two-way table by
classification of individuals and attributes.
Huber, O. 1988. Guayana
highlands versus Guayana lowlands, a reappraisal.
Taxon 37: 595-614.
Huber, O. 1994. Recent advances in the phytogeography of the
Huber, O. 1995a. Vegetation.
In
Huber, O. 1995b. Historical of
botanical exploration. In
Humboldt, A. 1818-19. Personal Narrative
of Travels to the Equinoctial Regions of the New Continent, during the years
1799-1804. William, J. M., ed. L. Bohn Brothers Press,
Jongman, R.H., Ter Braak, C. J. F. and Van Tongeren, O. F. R. 1995. Data Analysis in
Community and Landscape Ecology. 2nd ed.
Kahn, F. 1987. The distribution of palms
as a function of local topography in Amazonian terra-firme
forests. Experientia 43: 251-259.
Kahn, F. and Castro, A. de 1985. The palm
community in a forest of Central
Kahn, F. and de Granville, J. J. 1992. Palms
in forest ecosystems of
Kubitzki, K. 1989a. The ecogeographical differentiation of Amazonian inundation
forests. Plant Systematics and Evolution 162:
285-304.
Kubitzki, K. 1989b. Amazon
Lowland and Guayana highland; Historical and
ecological aspects of their floristic development. Revista
de la Academia Colombiana de Ciencias Exactas, Físicas y Naturales 17(65):
271-276.
Kubitzki, K. 1990.The psammophilous flora of northern
Kubitzki, K. 1991. Dispersal
and distribution in Leopoldinia (Palmae). Nordic Journal of Botany
11: 429-432.
MARNR – ORSTOM 1998.
Atlas del inventario nacional de tierras del territorio federal Amazonas.
Ministerio del Ambiente y de los Recursos Naturales Renovables, Caracas. 207 p.
Prance, G.T. 1989. American tropical
forests. In
Prance, G. T. 1990. The floristic
composition of the forests of Central Amazonian
Puhakka, M. and Kalliola, R. 1995. Floodplain vegetation mosaics in
western
Seaward, M. R. D. and Fitzgerald, S.
M. D. 1996.
Richard Spruce (1817-1893), Botanist and Explorer.
Royal Botanic Gardens Press,
Soil Survey Staff. 1998. Keys to soil taxonomy. United States Department of Agriculture,
Tomas, H. 1996. Permanent plots as tools
for plant community ecology. Journal of Vegetation Science 7: 195-202.
Tuomisto, H., Roukolainen, K., Kalliola, R., Linna, A., Danjoy, W. and Rodríguez, W. 1995. Dissecting
Amazonian biodiversity. Science 269: 63-66.