Aymard, G., P. Berry & R. Schargel. 1998. Estudio de la composición florística y los suelos en bosques altos del área Maroa-Yavita, Amazonía Venezolana. Revista UNELLEZ de Ciencia y Tecnología 16(2):115-130.

 

ESTUDIO DE LA COMPOSICION FLORISTICA Y LOS SUELOS EN BOSQUES ALTOS DEL AREA MAROA-YAVITA, AMAZONIA VENEZOLANA (*)

Study on Floristic composition and soils in tall forest in the Maroa-Yavita area, the Venezuelan Amazon region

Gerardo Aymard¹, Paul Berry² y Richard Schargel¹

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RESUMEN

            Con la información de estudios de suelos, fisiografía, estructura y composición florística de transectos de 0,10 hectárea, se describe una nueva comunidad de bosque para la Amazonía venezolana: Bosques altos con dominancia de Erisma japura Warn. Estos bosques se encuentran situados entre el "caño Pimichín" y el "río Temi" en el SO del Estado Amazonas, Venezuela (aprox. 02° 45’- 3° 00’ N, 67° 30’- 67° 35’ O). Esta área también se conoce con el nombre de "Istmo de Pimichín", y fisiográficamente representa una estrecha banda de tierra la cual separa los tributarios de las dos cuencas más importantes del norte de Sudamérica (Amazonas/Río Negro y Río Orinoco).

SUMMARY

                        Based on a study of the structure and floristic composition of lowland forests, we report a new kind of wet forest for the Venezuelan Amazon region: tall forest dominated by Erisma japura Spruce ex Warm. These forests are located in an isolated section of road in southwestern Venezuela, which crosses a lowland "isthmus" separating the upper Río Negro (part of the Amazon basin) and the Río Orinoco (approx. 02°45’-3°00’N, 67°30’-67°35’W). Data were collected from tenth-hectare transects designed to provide information on floristic composition, diversity, and structure in relation to soil and topography.

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Palabras claves: Venezuela, Edo. Amazonas, bosque Húmedo, nueva comunidad de bosque.

Key words: Venezuela, Amazonas state, wet forest, New forest community.

(*) Recibido/received: 09-10-98; aceptado/accepted: 03-03-99

(¹) Programa de R.N.R., Herbario Universitario (PORT) Universidad "Ezequiel Zamora"-Guanare. Portuguesa. Venezuela 3323

(²) Herbarium, Botany Department, University of Wisconsin, 132 Birge Hall, 430 Lincoln Drive, Madison, Wisconsin 53706, USA.

 

INTRODUCCION

            El estudio de la composición florística y la estructura de los bosques de la Cuenca Amazónica ha presentando un reto para los ecólogos y botánicos en general en las últimas cuatro décadas (Bush 1994; Campbell 1994; Toumisto et al. 1995; Condit 1996). Entre las principales causas, tenemos que la diversidad de especies vegetales es muy alta y las áreas cubiertas bajo bosque son extremadamente grandes, muchas veces inaccesibles, lo cual dificulta un adecuado estudio en el campo (Gentry 1988a, b; 1990; 1992; 1993; Bakker et al. 1996; Tomas 1996). Como consecuencia, la vegetación de la Amazonía ha sido clasificada y mapeada utilizando combinaciones de criterios florísticos- estructurales y no-florísticos (clima, geomorfología, e hidrología) muy generalizados. Esto dificulta las diferentes interpretaciones entre las relaciones de la vegetación y el ambiente, en virtud que las clasificaciones de la vegetación son presentadas de una forma continua y homogénea, por tanto la fisionomía es solapada con la estructura del bosque, y en muchos casos no se considera que las variaciones de temperaturas y precipitaciones medias anuales a través de región son significativas. Sin embargo, el concepto generalista de que la vegetación de la Cuenca Amazónica es uniforme, es actualmente suplantado por los resultados de estudios a lo largo de gradientes suelo-vegetación, los cuales han evidenciado considerables diferencias locales en suelos, estructura y composición florística en vegetación boscosa y no boscosa (Duivenvoorden 1994; 1995; 1996; Puhakka y Kalliola 1995; Toumisto et al. 1995; Aymard 1997).

            En los últimos quince años las investigaciones realizadas por personal del Programa de Recursos Naturales Renovables, UNELLEZ-Guanare en la Amazonía venezolana, han estado orientadas hacia el establecimiento de una efectiva y sencilla metodología de muestreo de vegetación y suelos, con la finalidad de obtener información rápida y precisa, para comparar la estructura y diversidad florística en bosques de esta importante región. Se parte de la hipótesis de que diferentes tipos de suelos y desiguales niveles de inundación representan las características más determinantes en la variación de la estructura y composición florística de los bosques de tierras bajas de la Cuenca Amazónica (Kubitzki 1989a, b; 1990; 1991; Prance 1989; 1990) Para probar esto, en las últimas tres décadas se ha utilizado un método de muestreo de vegetación por intermedio de transectos de 0,10 ha. La Información generada por esta metodología permite detectar diversidad alpha (a ) y diversidad b eta (b ), respectivamente. Por lo tanto, el presente estudio se basa en la hipótesis de que estableciendo un número significativo de transectos en determinada área a través de un gradiente de suelo, se podrá comparar el grado de solapamiento de las muestras de vegetación con las de suelos, información que se utilizará para clasificar diferentes tipos de bosques, tomando como variable los datos edafológicos.

MATERIALES Y METODOS

            El área del estudio está localizada a una altura sobre el nivel del mar entre 100-150 m, en la cuenca del caño Pimichín (Cuenca del alto río Negro/Amazonas) y la cuenca del río Temí (Cuenca del alto río Orinoco) en el SO del estado Amazonas, Venezuela ( aprox. 02° 45’- 3° 00’ N, 67° 30’- 67° 35’ N (Fig. 1). Esta área también se conoce con el nombre de "Istmo de Pimichín", fisiográficamente representa una estrecha banda de tierra en la cual los tributarios de las dos cuencas más importantes del norte de Sudamérica (Amazonas/Río Negro y Río Orinoco) casi se conectan entre si, separadas por una carretera de 30 km. de largo que une los caseríos de Maroa (río Guiania/Amazonas) y Yavita (río Temí/Orinoco), vía utilizada para transportar mercancía entre estas dos regiones por más de 300 años.

            El clima de la región de Maroa-Yavita está caracterizado por una estación seca de noviembre hasta marzo y una lluviosa de abril hasta octubre. El promedio de precipitaciones anual para Maroa es de 3.483 mm y 3.502 para Yavita, con máximas durante el período de junio a septiembre.

            Los suelos y geomorfología de la región fueron estudiados por Blancaneaux y Dubroeucq (1983), autores que identificaron como unidades geomorfopedológicas predominantes a las penillanuras de alteración en lomas y las llanuras de alteración. En las primeras predominan los suelos Oxisoles bien drenados y en las segundas los suelos son Ultisoles y Espodosoles con drenaje deficiente.

            En síntesis, la región contiene una gran complejidad de tipos de vegetación, incluyendo arbustales ("banas") y sabanas sobre arenas blancas, bosques de Caatinga Amazónica, no inundables, sobre aguas negras (igapó), sobre aguas claras (varzea) y los "boyales", o bosques pantanosos dominados por especies arbóreas de madera muy liviana de la familias Annonaceae (Heteropetalum brasiliense ) y Apocynaceae (Malouetia spp. Molongum laxum y Parahancornia negroensis Monach.). Estas áreas, también son conocidas por poseer varias especies endémicas de los géneros Bonnetia y Arcythaea pertenecientes a la familia Theaceae, numerosos géneros y especies de la familia Rapateaceae (Guacamaya, Stegolepis, Spathanthus) y varios géneros pertenecientes a la tribu Mutisieae (Chimantaea, Duidaea, Neblinaea, Stenopadus) de las Asteraceae, especies que aparte de crecer en el área del estudio, sólo son conocidas de las cumbres de los "tepuis" o montañas de arenisca del escudo Guayanés (Huber 1988, 1995a). Por esta conexión florística con la vegetación de la tierras altas de la Guayana Venezolana, una extensa área de la cuenca alta del Río Negro, (la cual incluye la región del estudio) ha sido recientemente propuesta como una provincia florística diferente (Provincia Oeste de la Guayana) dentro de la gran provincia Guayana (Huber1994).

            A lo largo de la carretera Maroa-Yavita, se escogieron 10 lugares de muestreo. Estos sitios se determinaron siguiendo el reconocimiento de suelos y de posición fisiográfica, realizado en la región por (Blancaneaux y Dubroeucq 1983). Sin embargo, para comparar la información de Blancaneaux y Dubroeucq y para obtener información adicional sobre esta importante variable ecológica, en cada sitio del muestreo se tomaron muestras de suelos.

            El método del muestreo utilizado fue el de transectos de 0,10 ha (Gentry 1982; Clinebell et al. 1995) modificado por Boyle (1996). La modificaciones propuestas por Boyle consisten en el establecimiento de 10 subunidades de 50 x 2 m, ordenadas en 5 líneas paralelas de 100 m de largo, separadas entre si por una distancia de 10 metros; cada línea de 100 m está constituida por subunidades de 50 m cada una. De manera que cada una de las cinco líneas tiene el mismo tamaño de 2 metros de ancho por 100 metros de largo. La principal diferencia de este método con la propuesta original de Gentry, es que las subunidades de 50 m están dispuestas una después de la otra y siguen una dirección predeterminada. Las modificaciones al método original propuestas por Boyle (1996) tienen cuatro ventajas: 1) reduce el error de sesgo estadístico en la escogencia de los lugares para establecer las subunidades; en realidad, el único error de sesgo es la instalación de la primera subunidad, las demás subunidades seguirán la dirección de la primera línea, 2) este método permite medir la diversidad local, en virtud que subunidades largas y estrechas sin direcciones predeterminadas, tienen una mayor probabilidad de estudiar varios tipos de bosques (diversidad Beta (b )), 3) asegura repetibilidad y compatibilidad entre las distintos lugares de muestreo, un prerequisito para hacer comparaciones estadísticas valederas y 4) la metodología propuesta es actualmente la más utilizada en el mundo, con este método se han hecho muestreos de vegetación en más de 120 países, información que se encuentra la disposición de la comunidad científica en la base de datos del Jardín Botánico de Missouri.

            La clasificación local de la vegetación boscosa se basó en los valores de dominancia y los datos edafológicos, usando la técnica de análisis bi-factorial para especies indicadoras del programa TWINSPAN ("two-way indicator species analysis") (Hill 1979; Jongman et al. 1995).

            Los resultados de la clasificación bi-factorial se ordenaron mediante la aplicación de técnica de ordenación de análisis de correspondencia linearizado, utilizando el programa DECORANA (Hill 1979; Jongman et al. 1995), el cual tiene la propiedad de maximizar la correlación entre las variables utilizadas, resultados que se presentaran en futuras publicaciones.

            En el centro de cada conjunto de transectos utilizados para el estudio de la vegetación, se abrió un hoyo de 120 cm de profundidad, el cual fue utilizado para describir el color, moteado, textura, estructura, consistencia, inclusiones, raíces, actividad biológica y límites de los horizontes. Para verificar la uniformidad de los suelos en las parcelas, cerca de los extremos de la línea central se abrieron dos hoyos complementarios de 50 a 60 cm de profundidad.

            Se tomaron muestras para el análisis de laboratorio de todos los horizontes del hoyo principal y de los superficiales de los complementarios. En el Laboratorio de Suelos de la UNELLEZ en Guanare fueron determinados contenidos de arcilla, limo y arena, fósforo disponible por Bray 1, calcio, magnesio, potasio y sodio intercambiables con solución de acetato de amonio 1 N, acidez intercambiable con solución de cloruro de potasio 1 N, materia orgánica y pH en reacción suelo: agua (1:2.).

            Finalmente la información se clasificó taxonómicamente hasta nivel de familia según el Soil Survey Staff (1998) y se compararon sus características con las diferencias en vegetación. Así mismo, se realizaron observaciones sobre la fisiografía y geomorfología, lo que permitió entender la distribución de los suelos en el paisaje y facilitar las comparaciones con la información de estudios realizados con anterioridad, tales como los de Blancaneaux y Dubroeucq (1983) y CVG-TECMIN (1995).

RESULTADOS Y DISCUSION

            Desde principios del siglo XIX hasta el presente la región de Maroa-Yavita se ha caracterizado por una gran actividad de exploración botánica (Huber 1995b). Naturalistas de todas partes del mundo han visitado este lugar para estudiar in situ esta interesante y variada flora. Sin embargo, el primer muestreo cuantitativo de los bosques de estas regiones se efectúo en 1996 por Aymard y Berry (Aymard 1997; Berry y Aymard 1997), los resultados fueron 2.039 individuos con un diámetro ³ 2.5 cm, con una media de 84.5 especies por transecto (rango de 77-93).

            Gracias al avanzado estado de desarrollo de la Flora de la Guayana Venezolana (Berry et al. 1995) el primer resultado significativo de este estudio, fue que se pudo identificar casi el 100% de todos los especímenes botánicos a nivel de especie. Las colecciones botánicas también produjeron 10 posibles nuevas especies para la ciencia (Aymard 1997), así como también nuevos registros geográficos para la región, algunos ejemplos de estas especies son: Macoubea sprucei-Apocynaceae, Doliocarpus multiflorus-Dilleniaceae, Hymenolobium pulcherrimum-Fabaceae, Platycarpum duckei-Rubiaceae, entre otras. También se recolectó de un grupo de especies catalogadas como "raras o poco conocidas" para la región del Alto Río Negro, las cuales fueron de las más comunes en los transectos. Algunos ejemplos de estas especies "poco conocidas" fueron: Oxandra euneura-Annonaceae, Dendropanax neblinae-Araliaceae, Inga inflata-Mimosaceae, Helianthostylis steyermarkii-Moraceae, Eugenia tumulcensis-Myrtaceae y el helecho arborescente Cyathea macrospora var. reginae.

            Sin duda alguna que lo más sorpresivo e interesante de los resultados de la clasificación y la ordenación, fue que la especie de mayor tamaño en diámetro y altura, y por ende la que tuvo los mayores valores relativos del índice de valor de importancia (la suma de los valores de dominancia, frecuencia y abundancia) en los transectos fue Erisma japura-Vochysiaceae (Cuadro 1). Esta especie nunca antes había sido registrada en la bibliografía para la Amazonía Venezolana (Kawasaki 1992; 1997), a pesar de la larga historia de colecciones botánicas en esta área liderizada por A. Humboldt y A. Bonpland en 1801, R. Spruce en1851, A. R. Wallace en 1853 en el siglo pasado, y en el presente siglo por B. Maguire, R. Cowan, J. J. Wurdack y J. A. Steyermark (Humboldt 1818-19; Huber 1995b; Seaward y Fitzgerald 1996). Por lo expuesto, los bosques de Erisma japura representan una nueva unidad de vegetación nunca antes descrita para la región del alto río Negro y de acuerdo a más reciente clasificación de vegetación de la Guayana Venezolana (Huber 1995a) formaría parte de los bosques de tierras bajas de la Amazonía venezolana.

 

Cuadro 1. Valores relativos del índice de valor importancia (IVI) para las cinco especies más importantes .

 

N° Tr.

Especie

IVI (%)

 

1

Erisma japura

16,3

 

Eperua purpurea

12,6

 

Senefeldera inclinata

5,8

 

Micrandra spruceana

5,0

 

Eschweilera pedicellata

4,5

2

Eperua purpurea

9,6

 

Heterostemon conjugatus

7,9

 

Erisma japura

7,7

 

Senefeldera inclinata

3,6

 

Clathrotropis glaucophylla

3,3

3

Erisma japura

22,2

 

Sandwithia heterocalyx

5,2

 

Heterostemon conjugatus

4,0

 

Swartzia pinnata

3,6

 

Goupia glabra

3,2

4

Erisma japura

13,3

 

Protium crassipetalum

6,8

 

Senefeldera inclinata

5,4

 

Heterostemon conjugatus

4,7

 

Eschweilera pedicellata

4,0


            Esta nueva comunidad boscosa ocupa las partes elevadas de una peniplanicie cuya topografía varía de ondulada a casi plana, con desniveles máximos de 10 a 15 m entre las lomas más elevadas y los drenajes adyacentes. La roca subyacente aflora localmente y está constituída principalmente por migmatitas, augen gneis y gneis pelíticos cuarzosos (MARNR–ORSTOM 1998). Sobre las posiciones elevadas predominan los Kandiudults (Ultisol) y en menor proporción los Hapludox (Oxisol). Estos suelos se caracterizan por ser profundos, bien drenados y con una baja capacidad de intercambio catiónico. La diferencia entre ambos no es más que el incremento en profundidad del contenido de arcilla, el cual es pronunciado en los Kandiudults y débil o inexistente en los Hapludox. En la transición hacia los sectores bajos de la peniplanicie el bosque con dominancia de Erisma japura ocupa suelos con pendientes menores de 2 % y drenaje moderadamente bueno a imperfecto. Además de los Kandiudults, se encontraron Kandiaquults, Endoaquepts (Inceptisol) y suelos arenosos profundos sobre roca alterada, que clasifican como Quartzipsamments (Entisol).

            En general los bosques dominados por Erisma japura son siempreverdes y presentan árboles emergentes con diámetros mayores de 40 cm, su densidad va de media a densa y lo conforman cuatro clases de grupos arbóreos según su altura. El primer estrato esta compuesto por especies emergentes entre 25-35 m de altura, lo que le da un aspecto irregular al dosel del bosque. Esta discontinuidad vertical se hace más evidente por la frecuente caída de árboles. Este estrato estuvo dominado por Erisma japura, Goupia glabra, Eperua purpurea, Minquartia guianensis, Aspidosperma marcgravianum, Pouteria surumensis y P. trilocularis.. El segundo estrato (15-25 m) fue el más variable en términos de diámetros y alturas de las especies. Entre las especies arbóreas más frecuentes se observaron Eschweilera pedicellata, Iryanthera juruensis, Inga alba, Micropholis casiquiarensis, M. splendens, Ocotea leucoxylon, Brosimum lactescens, Licania longistyla y L. sprucei. No se observaron especies de palmas en este estrato, las cuales representan un componente importante en este tipo de vegetación a lo largo de la Cuenca Amazónica (Kahn y De Castro 1985; Kahn 1987; Kahn y Granville 1992)

            Al contrario del segundo estrato, el tercero y cuarto (entre los 5-15 m) presentaron gran homogeneidad en sus patrones espaciales en casi todas las especies presentes. Entre las especies con mayores valores de densidad y frecuencia se observaron: Senelfeldera inclinata, Sandwithia heterocalyx, Heterostemon conjugatus, Iryanthera paradoxa, Heisteria barbata, Zygia claviflora y Matisia ochrocalyx. También se observaron mezclados con las especies mencionadas densas colonias de las palmas Iriartella setigera, Euterpe catinga, Bactris corosilla, Socratea exorrhiza y la monocotiledónea Phenakospermum guyannense.

            El sotobosque fue muy denso a principios de la estación lluviosa, y entre las especies de arbustos y herbáceas más importantes se observaron:

Ischnosiphon arouma, Anaxagorea brachycarpa, A. rufa, Hirtella schultesii, Faramea torquata, Palicorea triphylla, Psychotria casiquiaria y P. humboldtiana.

            A pesar de las diferencias taxonómicas y de drenaje, los suelos descritos presentaron una serie de características comunes. Tienen un horizonte superior conformado por una red intrincada de raíces que forman una verdadera alfombra, con un grosor de 5 a 8 cm. El material mineral atrapado dentro de esta alfombra presentó una textura arenosa o areno francosa con 1,3 a 5,2 % de materia orgánica. El segundo horizonte, presentó abundantes raíces y un grosor de 10 a 14 cm. La textura fue principalmente areno francosa y el contenido de materia orgánica varió de 1,1 a 3,7 %. En los horizontes más profundos disminuyó la materia orgánica y hasta 1 m de profundidad predominaron texturas franco arenosas y en algunos casos areno francosas. En los suelos sobre las posiciones más elevadas fueron comunes horizontes con texturas franco arcillo arenosas y arcillo arenosas a menos de 1 m de profundidad. Hasta 1 m de profundidad predominaron pH inferiores a 5 con valores de 3,7 a 3,8 en algunos horizontes. El calcio, magnesio, potasio y sodio intercambiable fueron muy bajos, iguales o menores a 0,6, 0,2, 0,1 y 0,5 meq/100 g de suelo, respectivamente. La acidez intercambiable generalmente superó a la suma de las bases intercambiables. El fósforo disponible varió de 4 a 17 ppm en el horizonte superficial y de 3 a 6 ppm en el segundo horizonte. Estos valores son bajos, excepto los más elevados, que se encuantran en el límite inferior de mediano.

CONCLUSIONES

Los resultados del presente estudio indicaron que el uso de transectos de 0,10 ha u otro método cuantitativo representan una excelente alternativa para estudiar vegetación en los trópicos. Esto se fundamenta en que colecciones botánicas generales sin mediciones (datos cualitativos) representan una metodología imprecisa para analizar la vegetación. Información, basada simplemente en información cualitativa, tendrá poca utilidad, porque no se logrará conocer con exactitud el grupo de especies más dominantes e importantes en términos de abundancia y frecuencia, información necesaria para los planes básicos de manejo y conservación de los bosques tropicales.

Por otra parte, una evaluación de los suelos, conjuntamente con los estudios de vegetación, permite precisar los factores ambientales que determinan la existencia del bosque y la fragilidad del ecosistema a la intervención antrópica.

Por último, los bosques dominados por Erisma japura se encuentran sobre suelos muy pobres y susceptibles a una rápida degradación si son cultivados, especialmente si se considera la magnitud de las precipitaciones en el área. Hasta la fecha la agricultura migratoria ha permitido largos períodos de recuperación al bosque, sin embargo, un incremento de esta actividad puede en un corto plazo destruir no solo al bosque, sino a los suelos que lo sostienen.

AGRADECIMIENTOS

            Los autores desean agradecer a National Geographic (Proyecto No. 5490-95) y “World Wildlife Fund, instituciones que financiaron el trabajo de campo. A Nidia Cuello (UNELLEZ-Guanare) y dos arbitros anómimos por las correcciones al manuscrito. También se agradece a C. Gómez, D. Dacosta, A. Gaidano y F. Yuriyuri por su ayuda y asistencia en el campo.

 

 

BIBLIOGRAFIA CITADA
 
Aymard, G. 1997. Forest diversity in the interfluvial zone of the Río Negro and Río Orinoco in Southwestern Venezuela. M.Sc. Thesis University of Missouri, St. Louis. 140 pp.

Bakker, J. P., Olff, H., Willems, J. H. and Zobel, M. 1996. Why do we need permanent plots in the study of long-term vegetation dynamics?. Journal of Vegetation Science 7: 147-156.

Berry, P.E., Huber, O. and Holst, B. 1995. Floristic analysis and phytogeography. In Berry, P. E. and Holst, B., eds. Flora of the Venezuelan Guayana, Vol. 1. Timber Press, Portland. pp. 161-192.

Berry, P. E., and Aymard, G. 1997. A historic portage revisited. Biollania (Ed. Especial) 6: 263-274.

Blancaneaux, P. y Dubroeucq, D. 1983. Características edáficas y ambientales del área muestra Maroa-Yavita. Serie Informe Técnico DGIIA/IT/128. MARNR, Caracas. 45 p.

Boyle, B. L. 1996. Changes on altitudinal and latitudinal gradients in neotropical montane forests. Ph.D. Dissertation. Washington University, St. Louis, Missouri. 247 p.

Bush, M. B. 1994. Amazonian speciation: a necessarily complex model. Journal of Biogeography 21: 5-17.

Campbell, D. G. 1994. Scale and patterns of community structure in Amazonian forests. In Edwards, P. J., May, R. M. and Webb, N. R. eds. Large-scale Ecology and Conservation Biology. Blackwell Science, London. pp. 179-197.

Clinebell, R., Phillips, L., Gentry, A., Stark, N. and Zuurihg, H. 1995. Prediction of neotropical tree and liana species richness from soil and climatic data. Biodiversity and Conservation 4: 56-90.

Condit, R. 1996. Defining and mapping vegetation types in mega-diverse tropical forests. Tree 11(1): 4-5.

CVG-TECMIN 1995. Informe de Avance hojas NA-19-7 y NA-19-8 (Clima, Geología, Geomorfología, Suelos y Vegetación). CVG-TECMIN, Ciudad Bolívar. Mapas 1: 250.000.

Duivenvoorden, J.F. 1994. Vascular plant species counts in the rain forests of the middle Caqueta area, Colombian Amazonian. Biodiversity and Conservation 8: 685-715.

Duivenvoorden, J. F. 1995. Tree species composition and rain forest-environment relationships in the middle Caqueta area, Colombia, NW Amazonia. Vegetation 120: 91-113.

Duivenvoorden, J. F. 1996. Patterns of tree species richness in rain forests of the middle Caqueta area, Colombia, NW Amazonia. Biotropica 28: 142-158.

Gentry, A. H. 1982. Patterns of neotropical plant species diversity. Evolutionary Biology 15: 1-84.

Gentry, A. H. 1988a. Tree species richness of upper Amazonian forests. Proceedings National Academy of Sciences 85: 156-159.

Gentry, A. H. 1988b. Changes in plant community diversity and floristic composition on environmental and geographycal gradients. Annals of the Missouri Botanical Garden 75: 1-34.

Gentry, A. H. 1990. Floristical similarities and differences between Southern Central America and Upper and Central Amazonia. In Gentry, A. H. ed. Four Neotropical Rainforests. Yale University Press, New Haven. pp. 141-160.

Gentry, A. H. 1992. Tropical forest biodiversity: distributional patterns and their conservational significance. Oikos 63: 19-28.

Gentry, . H. 1993. Diversity and floristic composition of lowland forest in Africa and South America. In Goldblatt, P., ed. Biological Relationships between Africa and South America. Yale University Press, New Haven. pp. 500-547.

Hill, M. O. 1979. TWINSPAN – a Fortran program for arranging multivariate data in an ordered two-way table by classification of individuals and attributes. Cornell University, Ithaca, New York. 52 p.

Huber, O. 1988. Guayana highlands versus Guayana lowlands, a reappraisal. Taxon 37: 595-614.

Huber, O. 1994. Recent advances in the phytogeography of the Guyana region, South America. Mémoires de la Societé de Biogéographie 4: 53-63.

Huber, O. 1995a. Vegetation. In Berry, P. E., Holst, B. and Yatskievych, K., eds. Flora of the Venezuelan Guayana, Vol. 1. Timber Press, Portland. pp. 97-192.

Huber, O. 1995b. Historical of botanical exploration. In Berry, P. E., Holst, B. and Yatskievych, K. eds Flora of the Venezuelan Guayana. Timber Press, Portland. pp. 63-95.

 

Humboldt, A. 1818-19. Personal Narrative of Travels to the Equinoctial Regions of the New Continent, during the years 1799-1804. William, J. M., ed. L. Bohn Brothers Press, London. 230 p.

Jongman, R.H., Ter Braak, C. J. F. and Van Tongeren, O. F. R. 1995. Data Analysis in Community and Landscape Ecology. 2nd ed. Cambridge University Press, New York. 299 p.

Kahn, F. 1987. The distribution of palms as a function of local topography in Amazonian terra-firme forests. Experientia 43: 251-259.

Kahn, F. and Castro, A. de 1985. The palm community in a forest of Central Amazonia, Brazil. Biotropica 17: 210-216.

Kahn, F. and de Granville, J. J. 1992. Palms in forest ecosystems of Amazonia. Ecological Studies 95: 1-226.

Kawasaki, M. L. 1992. Systematic of Erisma (Vochysiaceae). Ph. D. Dissertation.

Central University New York, New York. 220 p.

Kawasaki, M. L. 1997. Systematics of Erisma (Vochysiaceae). Memoirs of the New York Botanical Garden 81:1-40.

Kubitzki, K. 1989a. The ecogeographical differentiation of Amazonian inundation forests. Plant Systematics and Evolution 162: 285-304.

Kubitzki, K. 1989b. Amazon Lowland and Guayana highland; Historical and ecological aspects of their floristic development. Revista de la Academia Colombiana de Ciencias Exactas, Físicas y Naturales 17(65): 271-276.

Kubitzki, K. 1990.The psammophilous flora of northern South America. Memoirs of the New York Botanical Garden 64: 248-253.

Kubitzki, K. 1991. Dispersal and distribution in Leopoldinia (Palmae). Nordic Journal of Botany 11: 429-432.

MARNR – ORSTOM 1998. Atlas del inventario nacional de tierras del territorio federal Amazonas. Ministerio del Ambiente y de los Recursos Naturales Renovables, Caracas. 207 p.

Prance, G.T. 1989. American tropical forests. In Leith, H. and Werger, M. J. A., eds. Ecosystems of the World. Elsevier, Amsterdam. pp. 99-132.

Prance, G. T. 1990. The floristic composition of the forests of Central Amazonian Brazil. Gentry, A., ed. Four Neotropical Rainforests. Yale University Press, New Haven. pp. 112-140.

Puhakka, M. and Kalliola, R. 1995. Floodplain vegetation mosaics in western Amazonia. Biogeographica 71: 1-14.

Seaward, M. R. D. and Fitzgerald, S. M. D. 1996. Richard Spruce (1817-1893), Botanist and Explorer. Royal Botanic Gardens Press, Kew. 359 p.

Soil Survey Staff. 1998. Keys to soil taxonomy. United States Department of Agriculture, Washington DC. 325 p.

Tomas, H. 1996. Permanent plots as tools for plant community ecology. Journal of Vegetation Science 7: 195-202.

Tuomisto, H., Roukolainen, K., Kalliola, R., Linna, A., Danjoy, W. and Rodríguez, W. 1995. Dissecting Amazonian biodiversity. Science 269: 63-66.